WEBVTT

NOTE Bölüm sınırları gerçek ses sürelerinden ölçülür; bölüm içi altyazı zamanları yaklaşık eşlemedir.

1
00:00:00.000 --> 00:00:09.624
EG Campus. Nöronda elektriksel iletişim. Bu kayıt, mevcut kaynaklı bölüm metninin bilgisayarın Türkçe sentetik sesiyle okunmasıdır. İnsan konuşmacı

2
00:00:09.624 --> 00:00:19.249
kaydı değildir. Çalışma hedefleri. Bu bölümde Nöronun bölgelerini farklı sinyal olaylarıyla ilişkilendirir.. Zar potansiyeli değişimlerini yön ve referans

3
00:00:19.249 --> 00:00:28.873
tarafıyla yorumlar.. Dereceli potansiyel ile aksiyon potansiyelini mekanizma bakımından ayırır.. Refrakter dönem, ateşleme sıklığı ve miyelinli iletimi gerekçelendirir..

4
00:00:28.873 --> 00:00:38.497
Kimyasal sinapstaki basamakları reseptör yanıtına kadar doğru sıralar.

5
00:00:38.497 --> 00:00:47.843
1. Nöron ve çevresi: Sinyalin yapısal yolu. Nöronlar bilgiyi almak, işlemek ve başka hücrelere iletmek için özelleşmiş hücrelerdir.

6
00:00:47.843 --> 00:00:57.188
Birçok nöronda dendritler gelen etkilerin alınmasına, hücre gövdesi metabolik işlerin sürdürülmesine ve akson uzak hedeflere iletişime katkı verir.

7
00:00:57.188 --> 00:01:06.534
Bu genel çizim bütün nöron biçimlerinin aynı olduğunu söylemez. Bazı hücrelerin yapısı ve sinyal düzeni farklıdır. Başlangıç öğrenmesinde

8
00:01:06.534 --> 00:01:15.880
tipik bir nöron modeli kurmak yararlıdır; modelin sınırlarını da bilmek gerekir. Nöron, çevresinden bağımsız çalışan bir kablo değildir.

9
00:01:15.880 --> 00:01:25.225
Glial hücreler çevrenin düzenlenmesi, metabolik destek ve bazı aksonların miyelinlenmesi gibi işlevler üstlenir. Merkezi sinir sisteminde oligodendrositler, çevresel

10
00:01:25.225 --> 00:01:34.571
sinir sisteminde Schwann hücreleri miyelinle ilişkilidir. Miyelin aksonun bazı bölümlerini saran bir yapı oluşturur. Bu yapının işlevini anlamak

11
00:01:34.571 --> 00:01:43.916
için yalnız adını değil, zar üzerinden akım geçişine ve sinyalin yayılmasına etkisini incelemek gerekir. Bir öğrenme çiziminde gelen

12
00:01:43.916 --> 00:01:53.262
sinyali dendritlerden başlayarak akson başlangıcına ve uç bölgeye doğru izleyin. Elektriksel değişimin hangi bölgede oluştuğunu, nerede yenilendiğini ve

13
00:01:53.262 --> 00:02:02.607
hangi hücreye ulaştığını yazın. İletim boyunca aynı tür olayın sürekli tekrarlanması şart değildir: Bir bölgede dereceli zar değişimi,

14
00:02:02.607 --> 00:02:11.953
başka bir bölgede aksiyon potansiyeli ve uçta kimyasal aktarım bulunabilir. Nöronun bütün bölümlerine “elektrik geçti” demek bu farklı

15
00:02:11.953 --> 00:02:21.298
işleri gizler. Mekanizmayı anlamak, yapı ile olay türünü birbirine bağlamaktır.

16
00:02:21.298 --> 00:02:30.865
2. Zar potansiyeli neyin farkıdır?. Zar potansiyeli, hücrenin içi ile dışı arasındaki elektriksel potansiyel farkıdır. İşaret kullanırken hangi

17
00:02:30.865 --> 00:02:40.431
tarafın referans alındığını belirtmek gerekir. Hücre dışı sıfır kabul edilen bir çizimde iç tarafın negatif gösterilmesi, içteki bütün

18
00:02:40.431 --> 00:02:49.998
sıvının yalnız negatif iyonlardan oluştuğu anlamına gelmez. Zar çevresindeki çok küçük yük ayrışmaları elektriksel fark oluşturabilir; sıvıların büyük

19
00:02:49.998 --> 00:02:59.564
hacimleri yaklaşık elektriksel nötrlüğünü korur. İyonlar hem derişim farkından hem elektriksel kuvvetten etkilenir. Bu iki katkı, bir iyon

20
00:02:59.564 --> 00:03:09.131
için belirli koşullarda birbirini dengeleyebilir. O iyonun net geçiş eğiliminin ortadan kalkmasıyla ilişkili potansiyel, diğer iyonların ve zarın

21
00:03:09.131 --> 00:03:18.697
tamamının davranışını otomatik olarak açıklamaz. Gerçek zar birden fazla iyona farklı derecelerde geçirgendir. Bu nedenle nöronun zar potansiyeli,

22
00:03:18.697 --> 00:03:28.264
yalnız “içeride potasyum var” cümlesiyle hesaplanamaz. Bir çizgide potansiyelin eksi altmış sekizden eksi elli altıya geldiğini düşünün. İç

23
00:03:28.264 --> 00:03:37.830
taraf dışa göre daha az negatif olmuştur; bu değişim depolarizasyon yönündedir. Daha negatif hale gelme hiperpolarizasyon, bir depolarizasyondan

24
00:03:37.830 --> 00:03:47.397
sonra başlangıç yönüne dönme ise repolarizasyon olarak adlandırılır. Terimler, seçilen başlangıç ve zaman süreciyle birlikte kullanılmalıdır. Tek bir

25
00:03:47.397 --> 00:03:56.963
sayının pozitif veya negatif olmasına bakmak yeterli değildir. Ayrıca bu sayılar burada kavramı açıklayan örneklerdir; bütün nöronların değişmez

26
00:03:56.963 --> 00:04:06.530
başlangıç veya eşik değerleri olarak kullanılamaz.

27
00:04:06.530 --> 00:04:16.326
3. Dinlenim, etkinliğin tamamen yokluğu değildir. Dinlenim zar potansiyeli, hücre belirgin bir aksiyon potansiyeli üretmiyorken gözlenen elektriksel durum

28
00:04:16.326 --> 00:04:26.123
olarak düşünülebilir. Adındaki “dinlenim”, hücrenin enerji kullanmayı veya iyon alışverişini bıraktığı anlamına gelmez. İyon dağılımları, zarın farklı iyonlara

29
00:04:26.123 --> 00:04:35.919
geçirgenliği ve bu dağılımları sürdüren taşıma süreçleri birlikte bu duruma katkıda bulunur. Tipik nöron modelinde potasyuma olan dinlenim

30
00:04:35.919 --> 00:04:45.716
geçirgenliği önemli bir etkendir; başka iyonların katkıları da bulunur. Potasyum hücre içinde daha yüksek derişimdeyse, açık bir yol

31
00:04:45.716 --> 00:04:55.512
üzerinden dışarı çıkma eğilimi olabilir. Pozitif yükün ayrılmasıyla oluşan elektriksel etki ise daha fazla potasyum çıkışına karşı koyar.

32
00:04:55.512 --> 00:05:05.309
Bu örnek, derişim ve elektriksel etkilerin birlikte değerlendirilmesini gösterir. Hücrenin bütün potasyumunu dışarı vermesi gerekmez; küçük yük ayrışmaları

33
00:05:05.309 --> 00:05:15.105
potansiyeli değiştirebilir. Zarın sodyuma ve diğer iyonlara geçirgenliği de toplam elektriksel durumu etkiler. Sodyum-potasyum pompası iyon gradyanlarının korunmasına

34
00:05:15.105 --> 00:05:24.902
katkıda bulunur ve kendisinin de net yük taşıyan etkisi vardır. Buna rağmen dinlenim potansiyelini yalnız pompanın bir çevrimiyle

35
00:05:24.902 --> 00:05:34.698
açıklamak uygun değildir. Açık kanal akımları ile gradyanı sürdüren taşıma işlerini ayırın. Kısa süreli bir elektriksel değişimi açıklarken

36
00:05:34.698 --> 00:05:44.495
ilk sorunuz hangi kanalın geçirgenliğinin değiştiği olabilir; uzun süreli dağılımı açıklarken enerji ve pompalar önem kazanır. Bu iki

37
00:05:44.495 --> 00:05:54.291
zaman ölçeğini karıştırmamak, sonraki aksiyon potansiyeli basamaklarının neden gerçekleştiğini daha anlaşılır hale getirir.

38
00:05:54.291 --> 00:06:04.156
4. Dereceli sinyaller ve birlikte değerlendirme. Birçok giriş, zar potansiyelinde dereceli değişim oluşturur. Dereceli sözcüğü, değişimin büyüklüğünün koşullara

39
00:06:04.156 --> 00:06:14.021
ve uyarıya göre değişebilmesini anlatır. Bu sinyaller uygun bölgelerde birbirleriyle birleşebilir ve uzaklaştıkça zayıflayabilir. Bu özellikler onları tipik

40
00:06:14.021 --> 00:06:23.886
akson aksiyon potansiyelinden ayırır. Her küçük depolarizasyonun mutlaka bir aksiyon potansiyeline dönüşeceğini varsayamayız; başlangıç bölgesindeki toplam elektriksel durum

41
00:06:23.886 --> 00:06:33.751
önemlidir. Zamansal toplamada aynı girişin kısa aralıklarla oluşturduğu etkiler üst üste gelebilir. Uzaysal toplamada farklı konumlardaki girişler ortak

42
00:06:33.751 --> 00:06:43.615
değerlendirmeye katkı sağlar. Gerçek hücrede etkinin gücü; konum, süre, zar özellikleri ve aynı anda etkinleşen diğer yollarla değişebilir.

43
00:06:43.615 --> 00:06:53.480
Bu nedenle basit bir aritmetik toplam, her gerçek nöronda aynı sonuç verir diye düşünülmemelidir. Bir eğitim sorusu etkilerin

44
00:06:53.480 --> 00:07:03.345
doğrusal toplandığını varsayıyorsa bu varsayımı açıkça vermelidir. Uyarıcı bir postsinaptik etki, aksiyon potansiyeli oluşma olasılığını artıran yönde katkı

45
00:07:03.345 --> 00:07:13.210
sağlar. İnhibitör etki bu olasılığı azaltır. Bu adlar yalnız sinyal molekülünün adına bakılarak verilmez; hedef hücredeki reseptör ve

46
00:07:13.210 --> 00:07:23.075
iyon yolları önemlidir. Aynı kimyasal haberci farklı reseptörlerde farklı etkiler oluşturabilir. Öğrenme çiziminde her girişin yalnız işaretini değil,

47
00:07:23.075 --> 00:07:32.939
süresini ve başlangıç bölgesine ulaşan etkisini de gösterin. Sonuç, tek bir güçlü girişi seçmekten çok, hücrenin o anda

48
00:07:32.939 --> 00:07:42.804
bütün girişleri nasıl değerlendirdiğini anlamayı gerektirir.

49
00:07:42.804 --> 00:07:52.190
5. Aksiyon potansiyelinin yeniden üretilen dalgası. Tipik bir akson modelinde yeterli depolarizasyon, voltaja duyarlı sodyum kanallarının hızla açılmasına

50
00:07:52.190 --> 00:08:01.576
katkı sağlar. Sodyumun içeri yönelen akımı zarın daha fazla depolarize olmasına, bu da daha fazla kanalın etkinleşmesine yol

51
00:08:01.576 --> 00:08:10.961
açabilir. Bu kısa büyütücü ilişki aksiyon potansiyelinin yükselen bölümünü açıklar. Eşik kavramı, bu yenileyici sürecin belirgin biçimde başlayabildiği

52
00:08:10.961 --> 00:08:20.347
koşulla ilgilidir. Tek bir değişmez eşik sayısı bütün hücrelere uygulanmaz. Yükselişin ardından sodyum kanallarının inaktivasyonu ve potasyum geçirgenliğinin

53
00:08:20.347 --> 00:08:29.733
artması elektriksel süreci değiştirir. Tipik modelde potasyumun dışarı yönelen akımı repolarizasyona katkı sağlar. Potasyum geçirgenliği bir süre yüksek

54
00:08:29.733 --> 00:08:39.118
kalırsa potansiyel dinlenim düzeyinden daha negatif bir değere geçici olarak inebilir. Bu son değişim bütün hücrelerde aynı büyüklükte

55
00:08:39.118 --> 00:08:48.504
olmak zorunda değildir. Öğretimde kullanılan eğri, belirli bir hücre ve koşulun basitleştirilmiş temsilidir. Bir aksiyon potansiyelinde “ya hep

56
00:08:48.504 --> 00:08:57.889
ya hiç” ifadesi, uygun koşullarda eşik aşılınca tipik yenileyici olayın oluşmasını anlatır. Eşik altındaki dereceli değişimle aynı mekanizma

57
00:08:57.889 --> 00:09:07.275
değildir. Ancak hücrenin koşulları değiştiğinde dalga biçiminin hiçbir zaman değişemeyeceği anlamına da gelmez. Ayrıca bütün uyarılabilir hücrelerin yükselen

58
00:09:07.275 --> 00:09:16.661
akımı sodyumdan kaynaklanmaz. Bu bölümdeki sodyum-potasyum açıklaması özellikle tipik nöron aksonu modeline aittir; kalbin bütün elektriksel hücrelerine otomatik

59
00:09:16.661 --> 00:09:26.046
olarak taşınmamalıdır.

60
00:09:26.046 --> 00:09:35.524
6. Refrakter dönem ve zaman içindeki kod. Bir aksiyon potansiyelinden hemen sonra zarın aynı bölgede yeni bir aksiyon

61
00:09:35.524 --> 00:09:45.002
potansiyeli oluşturabilmesi değişir. Mutlak refrakter dönemde sodyum kanallarının uygun olmayan durumu, olağan koşullarda yeni bir aksiyon potansiyelinin başlatılmasını

62
00:09:45.002 --> 00:09:54.480
engeller. Göreli refrakter dönemde ise bazı kanallar yeniden uygun duruma dönmüş olabilir; fakat devam eden geçirgenlik koşulları nedeniyle

63
00:09:54.480 --> 00:10:03.958
daha güçlü bir etkinin gerekmesi mümkündür. Bu iki dönemi yalnız “hücre yoruldu” ifadesiyle açıklamak mekanizmayı belirsizleştirir. Refrakter özellikler,

64
00:10:03.958 --> 00:10:13.435
aynı bölgede sinyallerin sınırsız sık üretilmesini önler. Ayrıca yayılmakta olan dalganın gerisindeki zarın kısa süreli olarak yeniden etkinleşmeye

65
00:10:13.435 --> 00:10:22.913
elverişsiz olması, olağan ileri iletimin anlaşılmasına katkı sağlar. Bu, bir aksonun deneysel olarak ortasından uyarılmasının bütün olası sonuçlarını

66
00:10:22.913 --> 00:10:32.391
tek başına açıklamak zorunda değildir. Başlangıç konumu ve uyarının koşulları ayrı belirtilmelidir. Uyarı şiddetinin artması, aynı koşullarda her

67
00:10:32.391 --> 00:10:41.869
bir aksiyon potansiyelinin genliğinin sınırsız artması şeklinde kodlanmaz. Birçok nöral düzenekte ateşleme sıklığı ve zaman örüntüsü bilgi taşır;

68
00:10:41.869 --> 00:10:51.346
hangi hücrelerin etkinleştiği de önemlidir. Bir sinyal dizisini incelerken yalnız en yüksek tepeyi değil, belirli zamanda kaç olay

69
00:10:51.346 --> 00:11:00.824
oluştuğunu ve olayların aralığını sorun. Yine de daha güçlü her uyarının bütün koşullarda sürekli daha yüksek frekans oluşturacağı

70
00:11:00.824 --> 00:11:10.302
evrensel bir kural yoktur. Hücrenin refrakter ve diğer özellikleri sınır koyar.

71
00:11:10.302 --> 00:11:19.593
7. Yerel akım, miyelin ve düğüm noktaları. Aksiyon potansiyeli bir noktada oluştuğunda yerel akımlar komşu zar bölgesini etkiler.

72
00:11:19.593 --> 00:11:28.884
Uygun komşu bölgede yenileyici olay yeniden başlatılır. Böylece ilerleyen sinyal, tek bir sodyum iyonunun aksonun başından sonuna kadar

73
00:11:28.884 --> 00:11:38.175
yolculuk etmesi değildir. İyon hareketleri yerel zar olaylarına katkı verir; uzaklık boyunca iletilen şey birbirini başlatan elektriksel değişimlerdir.

74
00:11:38.175 --> 00:11:47.465
Bu ayrım aksonu içinden tek bir madde paketi geçen boru gibi düşünmeyi önler. Miyelinli aksonlarda zarın örtülü bölümleriyle

75
00:11:47.465 --> 00:11:56.756
Ranvier düğümleri farklı özellikler gösterir. Miyelin yerel elektriksel etkinin daha uzak bölgeye verimli ulaşmasına katkı sağlar. Düğümlerde aksiyon

76
00:11:56.756 --> 00:12:06.047
potansiyeli yenilenir; aradaki örtülü bölümlerin her noktasında aynı yenileyici dalga üretilmez. Sıçrayıcı iletim terimi bu düzeni anlatır. Sinyalin

77
00:12:06.047 --> 00:12:15.338
boşlukta ışınlandığını veya zaman harcamadan geçtiğini söylemez. Yerel akımın yayılması ile düğümde yenilenme ayrı basamaklardır. İletim hızı yalnız

78
00:12:15.338 --> 00:12:24.629
miyelinin varlığıyla belirlenen tek bir sayı değildir. Akson çapı ve zarın elektriksel özellikleri de etkilidir. Bir karşılaştırma sorusunda

79
00:12:24.629 --> 00:12:33.920
diğer koşulların aynı tutulduğunu belirtmek bu yüzden önemlidir. Çizim yaparken miyelinli bölümleri kapalı şerit, düğümleri kısa açık aralıklar

80
00:12:33.920 --> 00:12:43.211
olarak gösterebilirsiniz; sonra yenileyici olayı yalnız uygun düğümlere işaretleyin. Bu öğrenme resmi bir anatomik ölçüm değildir, fakat dalganın

81
00:12:43.211 --> 00:12:52.501
nerede yeniden üretildiğini açıklamak için yararlı bir model sağlar.

82
00:12:52.501 --> 00:13:02.421
8. Sinapsta elektriksel olaydan kimyasal etkiye. Kimyasal sinapsta akson ucuna gelen elektriksel değişim, uygun voltaja duyarlı kalsiyum kanallarını

83
00:13:02.421 --> 00:13:12.341
etkinleştirebilir. Kalsiyumun hücre içine girişi, haberci içeren veziküllerin zarla birleşmesine katkı sağlar. Haberci sinaptik aralığa bırakılır, hedefteki uygun

84
00:13:12.341 --> 00:13:22.261
reseptörlerle etkileşir ve postsinaptik hücrede yanıt oluşturur. Bu sıralamada elektriksel olay, veziküler salgı ve reseptör aracılı yanıt farklı

85
00:13:22.261 --> 00:13:32.181
basamaklardır. Birini adlandırmak diğerlerini açıklamanın yerine geçmez. Haberci molekülün etkisinin sürmesi, ortamdan nasıl uzaklaştırıldığıyla da ilişkilidir. Enzimatik parçalanma,

86
00:13:32.181 --> 00:13:42.100
geri alım ve çevredeki hücrelerin katkıları farklı sinapslarda rol oynayabilir. Bütün haberciler için tek bir temizleme mekanizması bulunduğunu

87
00:13:42.100 --> 00:13:52.020
varsaymak doğru değildir. Benzer biçimde reseptörlerin iyon kanalıyla doğrudan bağlantılı veya hücre içi süreçler üzerinden etkili olması yanıtın

88
00:13:52.020 --> 00:14:01.940
zamanlamasını ve biçimini değiştirebilir. Elektriksel sinapslarda ise hücreler arasında doğrudan iyon geçişine izin veren bağlantılar bulunur. Bu aktarım

89
00:14:01.940 --> 00:14:11.860
kimyasal sinapsın vezikül ve aralık basamaklarıyla aynı değildir; bazı elektriksel bağlantılarda iletim iki yönlü olabilir. Kimyasal sinapsın tipik

90
00:14:11.860 --> 00:14:21.780
yönlülüğünü bütün sinapsların zorunlu özelliği saymayın. Bölümü tamamlamak için bir aksondan hedef hücreye uzanan çizimde her basamağı ayrı

91
00:14:21.780 --> 00:14:31.699
yazın. Sonra bir basamak engellendiğinde hangi sonraki olayın doğrudan azalacağını açıklayın. Amaç ilaç etkisi veya klinik müdahale önermek

92
00:14:31.699 --> 00:14:41.619
değil, iletişimin nedensel zincirini kavramaktır.

93
00:14:41.619 --> 00:14:50.715
Gerekçeli örnek 1. Doğrusal ve anlık toplama varsayımı olan kurgusal modelde başlangıç potansiyeli −68 mV, eşik −52 mV.

94
00:14:50.715 --> 00:14:59.810
Aynı değerlendirme anında iki uyarıcı katkı +10 ve +8 mV, bir karşıt katkı −4 mV etkiliyor. Son değer

95
00:14:59.810 --> 00:15:08.906
nedir; model eşiğe ulaşmış mıdır? Net değişim +10 +8 −4 = +14 mV; son potansiyel −68 +14 =

96
00:15:08.906 --> 00:15:18.002
−54 mV olur. −54 mV, −52 mV eşiğinden 2 mV daha negatiftir; verilen modelde eşik aşılmaz. Gerçek nöronda

97
00:15:18.002 --> 00:15:27.097
katkılar konum, süre ve geçirgenliğe bağlıdır; burada sönme ve doğrusal olmayan etkileşimler dışlanmıştır. Eşik ve sayılar herkese uygulanacak

98
00:15:27.097 --> 00:15:36.193
nöron değerleri değildir.

99
00:15:36.193 --> 00:15:45.050
Gerekçeli örnek 2. İki kurgusal kayıt aynı genlikli olaylar içeriyor. A kaydında 0,4 saniyede 24 olay, B kaydında

100
00:15:45.050 --> 00:15:53.908
0,6 saniyede 18 olay sayılmış. Frekansları bulun ve hangi bilgiyi doğrudan karşılaştırabildiğinizi açıklayın. A frekansı 24/0,4 = 60

101
00:15:53.908 --> 00:16:02.765
Hz; B frekansı 18/0,6 = 30 Hz. A kaydının ortalama olay sıklığı B kaydının iki katıdır. Genlikler aynı

102
00:16:02.765 --> 00:16:11.623
verildiğinden fark genlik olarak açıklanamaz. Ortalama frekanslar olayların tam zaman örüntüsünü veya nöronun bütün bilgi içeriğini tek başına

103
00:16:11.623 --> 00:16:20.480
göstermez.

104
00:16:20.480 --> 00:16:29.809
Sık karıştırılan nokta. Güçlü uyarı her bir aksiyon potansiyelini sınırsız büyütür; iletilen sinyal tek bir iyonun bütün aksonu

105
00:16:29.809 --> 00:16:39.139
geçmesidir. Düzeltme: Aynı koşullarda tipik aksiyon potansiyeli yenileyici bir olaydır; bilgi sıklık, zamanlama ve etkin hücre örüntüleriyle taşınabilir.

106
00:16:39.139 --> 00:16:48.468
İletim, yerel akımlar ve komşu bölgelerde yenilenmeyle gerçekleşir; iyonun baştan sona tek yolculuğu değildir.

107
00:16:48.468 --> 00:16:55.261
Kendini kontrol et. Bölümü kendi cümlelerinle anlat. Sonra EG Campus bölümündeki soruları çöz, gerekçeni açıklamalarla karşılaştır. Kaynakça ve

108
00:16:55.261 --> 00:17:02.055
soru çözümleri bölüm sayfasında bulunur.