Çalışma hedefleri
EG Campus. Nöronda elektriksel iletişim. Bu kayıt, mevcut kaynaklı bölüm metninin bilgisayarın Türkçe sentetik sesiyle okunmasıdır. İnsan konuşmacı kaydı değildir. Çalışma hedefleri. Bu bölümde Nöronun bölgelerini farklı sinyal olaylarıyla ilişkilendirir.. Zar potansiyeli değişimlerini yön ve referans tarafıyla yorumlar.. Dereceli potansiyel ile aksiyon potansiyelini mekanizma bakımından ayırır.. Refrakter dönem, ateşleme sıklığı ve miyelinli iletimi gerekçelendirir.. Kimyasal sinapstaki basamakları reseptör yanıtına kadar doğru sıralar.

1. Nöron ve çevresi: Sinyalin yapısal yolu
1. Nöron ve çevresi: Sinyalin yapısal yolu. Nöronlar bilgiyi almak, işlemek ve başka hücrelere iletmek için özelleşmiş hücrelerdir. Birçok nöronda dendritler gelen etkilerin alınmasına, hücre gövdesi metabolik işlerin sürdürülmesine ve akson uzak hedeflere iletişime katkı verir. Bu genel çizim bütün nöron biçimlerinin aynı olduğunu söylemez. Bazı hücrelerin yapısı ve sinyal düzeni farklıdır. Başlangıç öğrenmesinde tipik bir nöron modeli kurmak yararlıdır; modelin sınırlarını da bilmek gerekir. Nöron, çevresinden bağımsız çalışan bir kablo değildir. Glial hücreler çevrenin düzenlenmesi, metabolik destek ve bazı aksonların miyelinlenmesi gibi işlevler üstlenir. Merkezi sinir sisteminde oligodendrositler, çevresel sinir sisteminde Schwann hücreleri miyelinle ilişkilidir. Miyelin aksonun bazı bölümlerini saran bir yapı oluşturur. Bu yapının işlevini anlamak için yalnız adını değil, zar üzerinden akım geçişine ve sinyalin yayılmasına etkisini incelemek gerekir. Bir öğrenme çiziminde gelen sinyali dendritlerden başlayarak akson başlangıcına ve uç bölgeye doğru izleyin. Elektriksel değişimin hangi bölgede oluştuğunu, nerede yenilendiğini ve hangi hücreye ulaştığını yazın. İletim boyunca aynı tür olayın sürekli tekrarlanması şart değildir: Bir bölgede dereceli zar değişimi, başka bir bölgede aksiyon potansiyeli ve uçta kimyasal aktarım bulunabilir. Nöronun bütün bölümlerine “elektrik geçti” demek bu farklı işleri gizler. Mekanizmayı anlamak, yapı ile olay türünü birbirine bağlamaktır.

2. Zar potansiyeli neyin farkıdır?
2. Zar potansiyeli neyin farkıdır?. Zar potansiyeli, hücrenin içi ile dışı arasındaki elektriksel potansiyel farkıdır. İşaret kullanırken hangi tarafın referans alındığını belirtmek gerekir. Hücre dışı sıfır kabul edilen bir çizimde iç tarafın negatif gösterilmesi, içteki bütün sıvının yalnız negatif iyonlardan oluştuğu anlamına gelmez. Zar çevresindeki çok küçük yük ayrışmaları elektriksel fark oluşturabilir; sıvıların büyük hacimleri yaklaşık elektriksel nötrlüğünü korur. İyonlar hem derişim farkından hem elektriksel kuvvetten etkilenir. Bu iki katkı, bir iyon için belirli koşullarda birbirini dengeleyebilir. O iyonun net geçiş eğiliminin ortadan kalkmasıyla ilişkili potansiyel, diğer iyonların ve zarın tamamının davranışını otomatik olarak açıklamaz. Gerçek zar birden fazla iyona farklı derecelerde geçirgendir. Bu nedenle nöronun zar potansiyeli, yalnız “içeride potasyum var” cümlesiyle hesaplanamaz. Bir çizgide potansiyelin eksi altmış sekizden eksi elli altıya geldiğini düşünün. İç taraf dışa göre daha az negatif olmuştur; bu değişim depolarizasyon yönündedir. Daha negatif hale gelme hiperpolarizasyon, bir depolarizasyondan sonra başlangıç yönüne dönme ise repolarizasyon olarak adlandırılır. Terimler, seçilen başlangıç ve zaman süreciyle birlikte kullanılmalıdır. Tek bir sayının pozitif veya negatif olmasına bakmak yeterli değildir. Ayrıca bu sayılar burada kavramı açıklayan örneklerdir; bütün nöronların değişmez başlangıç veya eşik değerleri olarak kullanılamaz.

3. Dinlenim, etkinliğin tamamen yokluğu değildir
3. Dinlenim, etkinliğin tamamen yokluğu değildir. Dinlenim zar potansiyeli, hücre belirgin bir aksiyon potansiyeli üretmiyorken gözlenen elektriksel durum olarak düşünülebilir. Adındaki “dinlenim”, hücrenin enerji kullanmayı veya iyon alışverişini bıraktığı anlamına gelmez. İyon dağılımları, zarın farklı iyonlara geçirgenliği ve bu dağılımları sürdüren taşıma süreçleri birlikte bu duruma katkıda bulunur. Tipik nöron modelinde potasyuma olan dinlenim geçirgenliği önemli bir etkendir; başka iyonların katkıları da bulunur. Potasyum hücre içinde daha yüksek derişimdeyse, açık bir yol üzerinden dışarı çıkma eğilimi olabilir. Pozitif yükün ayrılmasıyla oluşan elektriksel etki ise daha fazla potasyum çıkışına karşı koyar. Bu örnek, derişim ve elektriksel etkilerin birlikte değerlendirilmesini gösterir. Hücrenin bütün potasyumunu dışarı vermesi gerekmez; küçük yük ayrışmaları potansiyeli değiştirebilir. Zarın sodyuma ve diğer iyonlara geçirgenliği de toplam elektriksel durumu etkiler. Sodyum-potasyum pompası iyon gradyanlarının korunmasına katkıda bulunur ve kendisinin de net yük taşıyan etkisi vardır. Buna rağmen dinlenim potansiyelini yalnız pompanın bir çevrimiyle açıklamak uygun değildir. Açık kanal akımları ile gradyanı sürdüren taşıma işlerini ayırın. Kısa süreli bir elektriksel değişimi açıklarken ilk sorunuz hangi kanalın geçirgenliğinin değiştiği olabilir; uzun süreli dağılımı açıklarken enerji ve pompalar önem kazanır. Bu iki zaman ölçeğini karıştırmamak, sonraki aksiyon potansiyeli basamaklarının neden gerçekleştiğini daha anlaşılır hale getirir.

4. Dereceli sinyaller ve birlikte değerlendirme
4. Dereceli sinyaller ve birlikte değerlendirme. Birçok giriş, zar potansiyelinde dereceli değişim oluşturur. Dereceli sözcüğü, değişimin büyüklüğünün koşullara ve uyarıya göre değişebilmesini anlatır. Bu sinyaller uygun bölgelerde birbirleriyle birleşebilir ve uzaklaştıkça zayıflayabilir. Bu özellikler onları tipik akson aksiyon potansiyelinden ayırır. Her küçük depolarizasyonun mutlaka bir aksiyon potansiyeline dönüşeceğini varsayamayız; başlangıç bölgesindeki toplam elektriksel durum önemlidir. Zamansal toplamada aynı girişin kısa aralıklarla oluşturduğu etkiler üst üste gelebilir. Uzaysal toplamada farklı konumlardaki girişler ortak değerlendirmeye katkı sağlar. Gerçek hücrede etkinin gücü; konum, süre, zar özellikleri ve aynı anda etkinleşen diğer yollarla değişebilir. Bu nedenle basit bir aritmetik toplam, her gerçek nöronda aynı sonuç verir diye düşünülmemelidir. Bir eğitim sorusu etkilerin doğrusal toplandığını varsayıyorsa bu varsayımı açıkça vermelidir. Uyarıcı bir postsinaptik etki, aksiyon potansiyeli oluşma olasılığını artıran yönde katkı sağlar. İnhibitör etki bu olasılığı azaltır. Bu adlar yalnız sinyal molekülünün adına bakılarak verilmez; hedef hücredeki reseptör ve iyon yolları önemlidir. Aynı kimyasal haberci farklı reseptörlerde farklı etkiler oluşturabilir. Öğrenme çiziminde her girişin yalnız işaretini değil, süresini ve başlangıç bölgesine ulaşan etkisini de gösterin. Sonuç, tek bir güçlü girişi seçmekten çok, hücrenin o anda bütün girişleri nasıl değerlendirdiğini anlamayı gerektirir.

5. Aksiyon potansiyelinin yeniden üretilen dalgası
5. Aksiyon potansiyelinin yeniden üretilen dalgası. Tipik bir akson modelinde yeterli depolarizasyon, voltaja duyarlı sodyum kanallarının hızla açılmasına katkı sağlar. Sodyumun içeri yönelen akımı zarın daha fazla depolarize olmasına, bu da daha fazla kanalın etkinleşmesine yol açabilir. Bu kısa büyütücü ilişki aksiyon potansiyelinin yükselen bölümünü açıklar. Eşik kavramı, bu yenileyici sürecin belirgin biçimde başlayabildiği koşulla ilgilidir. Tek bir değişmez eşik sayısı bütün hücrelere uygulanmaz. Yükselişin ardından sodyum kanallarının inaktivasyonu ve potasyum geçirgenliğinin artması elektriksel süreci değiştirir. Tipik modelde potasyumun dışarı yönelen akımı repolarizasyona katkı sağlar. Potasyum geçirgenliği bir süre yüksek kalırsa potansiyel dinlenim düzeyinden daha negatif bir değere geçici olarak inebilir. Bu son değişim bütün hücrelerde aynı büyüklükte olmak zorunda değildir. Öğretimde kullanılan eğri, belirli bir hücre ve koşulun basitleştirilmiş temsilidir. Bir aksiyon potansiyelinde “ya hep ya hiç” ifadesi, uygun koşullarda eşik aşılınca tipik yenileyici olayın oluşmasını anlatır. Eşik altındaki dereceli değişimle aynı mekanizma değildir. Ancak hücrenin koşulları değiştiğinde dalga biçiminin hiçbir zaman değişemeyeceği anlamına da gelmez. Ayrıca bütün uyarılabilir hücrelerin yükselen akımı sodyumdan kaynaklanmaz. Bu bölümdeki sodyum-potasyum açıklaması özellikle tipik nöron aksonu modeline aittir; kalbin bütün elektriksel hücrelerine otomatik olarak taşınmamalıdır.

6. Refrakter dönem ve zaman içindeki kod
6. Refrakter dönem ve zaman içindeki kod. Bir aksiyon potansiyelinden hemen sonra zarın aynı bölgede yeni bir aksiyon potansiyeli oluşturabilmesi değişir. Mutlak refrakter dönemde sodyum kanallarının uygun olmayan durumu, olağan koşullarda yeni bir aksiyon potansiyelinin başlatılmasını engeller. Göreli refrakter dönemde ise bazı kanallar yeniden uygun duruma dönmüş olabilir; fakat devam eden geçirgenlik koşulları nedeniyle daha güçlü bir etkinin gerekmesi mümkündür. Bu iki dönemi yalnız “hücre yoruldu” ifadesiyle açıklamak mekanizmayı belirsizleştirir. Refrakter özellikler, aynı bölgede sinyallerin sınırsız sık üretilmesini önler. Ayrıca yayılmakta olan dalganın gerisindeki zarın kısa süreli olarak yeniden etkinleşmeye elverişsiz olması, olağan ileri iletimin anlaşılmasına katkı sağlar. Bu, bir aksonun deneysel olarak ortasından uyarılmasının bütün olası sonuçlarını tek başına açıklamak zorunda değildir. Başlangıç konumu ve uyarının koşulları ayrı belirtilmelidir. Uyarı şiddetinin artması, aynı koşullarda her bir aksiyon potansiyelinin genliğinin sınırsız artması şeklinde kodlanmaz. Birçok nöral düzenekte ateşleme sıklığı ve zaman örüntüsü bilgi taşır; hangi hücrelerin etkinleştiği de önemlidir. Bir sinyal dizisini incelerken yalnız en yüksek tepeyi değil, belirli zamanda kaç olay oluştuğunu ve olayların aralığını sorun. Yine de daha güçlü her uyarının bütün koşullarda sürekli daha yüksek frekans oluşturacağı evrensel bir kural yoktur. Hücrenin refrakter ve diğer özellikleri sınır koyar.

7. Yerel akım, miyelin ve düğüm noktaları
7. Yerel akım, miyelin ve düğüm noktaları. Aksiyon potansiyeli bir noktada oluştuğunda yerel akımlar komşu zar bölgesini etkiler. Uygun komşu bölgede yenileyici olay yeniden başlatılır. Böylece ilerleyen sinyal, tek bir sodyum iyonunun aksonun başından sonuna kadar yolculuk etmesi değildir. İyon hareketleri yerel zar olaylarına katkı verir; uzaklık boyunca iletilen şey birbirini başlatan elektriksel değişimlerdir. Bu ayrım aksonu içinden tek bir madde paketi geçen boru gibi düşünmeyi önler. Miyelinli aksonlarda zarın örtülü bölümleriyle Ranvier düğümleri farklı özellikler gösterir. Miyelin yerel elektriksel etkinin daha uzak bölgeye verimli ulaşmasına katkı sağlar. Düğümlerde aksiyon potansiyeli yenilenir; aradaki örtülü bölümlerin her noktasında aynı yenileyici dalga üretilmez. Sıçrayıcı iletim terimi bu düzeni anlatır. Sinyalin boşlukta ışınlandığını veya zaman harcamadan geçtiğini söylemez. Yerel akımın yayılması ile düğümde yenilenme ayrı basamaklardır. İletim hızı yalnız miyelinin varlığıyla belirlenen tek bir sayı değildir. Akson çapı ve zarın elektriksel özellikleri de etkilidir. Bir karşılaştırma sorusunda diğer koşulların aynı tutulduğunu belirtmek bu yüzden önemlidir. Çizim yaparken miyelinli bölümleri kapalı şerit, düğümleri kısa açık aralıklar olarak gösterebilirsiniz; sonra yenileyici olayı yalnız uygun düğümlere işaretleyin. Bu öğrenme resmi bir anatomik ölçüm değildir, fakat dalganın nerede yeniden üretildiğini açıklamak için yararlı bir model sağlar.

8. Sinapsta elektriksel olaydan kimyasal etkiye
8. Sinapsta elektriksel olaydan kimyasal etkiye. Kimyasal sinapsta akson ucuna gelen elektriksel değişim, uygun voltaja duyarlı kalsiyum kanallarını etkinleştirebilir. Kalsiyumun hücre içine girişi, haberci içeren veziküllerin zarla birleşmesine katkı sağlar. Haberci sinaptik aralığa bırakılır, hedefteki uygun reseptörlerle etkileşir ve postsinaptik hücrede yanıt oluşturur. Bu sıralamada elektriksel olay, veziküler salgı ve reseptör aracılı yanıt farklı basamaklardır. Birini adlandırmak diğerlerini açıklamanın yerine geçmez. Haberci molekülün etkisinin sürmesi, ortamdan nasıl uzaklaştırıldığıyla da ilişkilidir. Enzimatik parçalanma, geri alım ve çevredeki hücrelerin katkıları farklı sinapslarda rol oynayabilir. Bütün haberciler için tek bir temizleme mekanizması bulunduğunu varsaymak doğru değildir. Benzer biçimde reseptörlerin iyon kanalıyla doğrudan bağlantılı veya hücre içi süreçler üzerinden etkili olması yanıtın zamanlamasını ve biçimini değiştirebilir. Elektriksel sinapslarda ise hücreler arasında doğrudan iyon geçişine izin veren bağlantılar bulunur. Bu aktarım kimyasal sinapsın vezikül ve aralık basamaklarıyla aynı değildir; bazı elektriksel bağlantılarda iletim iki yönlü olabilir. Kimyasal sinapsın tipik yönlülüğünü bütün sinapsların zorunlu özelliği saymayın. Bölümü tamamlamak için bir aksondan hedef hücreye uzanan çizimde her basamağı ayrı yazın. Sonra bir basamak engellendiğinde hangi sonraki olayın doğrudan azalacağını açıklayın. Amaç ilaç etkisi veya klinik müdahale önermek değil, iletişimin nedensel zincirini kavramaktır.

Gerekçeli örnek 1
Gerekçeli örnek 1. Doğrusal ve anlık toplama varsayımı olan kurgusal modelde başlangıç potansiyeli −68 mV, eşik −52 mV. Aynı değerlendirme anında iki uyarıcı katkı +10 ve +8 mV, bir karşıt katkı −4 mV etkiliyor. Son değer nedir; model eşiğe ulaşmış mıdır? Net değişim +10 +8 −4 = +14 mV; son potansiyel −68 +14 = −54 mV olur. −54 mV, −52 mV eşiğinden 2 mV daha negatiftir; verilen modelde eşik aşılmaz. Gerçek nöronda katkılar konum, süre ve geçirgenliğe bağlıdır; burada sönme ve doğrusal olmayan etkileşimler dışlanmıştır. Eşik ve sayılar herkese uygulanacak nöron değerleri değildir.

Gerekçeli örnek 2
Gerekçeli örnek 2. İki kurgusal kayıt aynı genlikli olaylar içeriyor. A kaydında 0,4 saniyede 24 olay, B kaydında 0,6 saniyede 18 olay sayılmış. Frekansları bulun ve hangi bilgiyi doğrudan karşılaştırabildiğinizi açıklayın. A frekansı 24/0,4 = 60 Hz; B frekansı 18/0,6 = 30 Hz. A kaydının ortalama olay sıklığı B kaydının iki katıdır. Genlikler aynı verildiğinden fark genlik olarak açıklanamaz. Ortalama frekanslar olayların tam zaman örüntüsünü veya nöronun bütün bilgi içeriğini tek başına göstermez.

Sık karıştırılan nokta
Sık karıştırılan nokta. Güçlü uyarı her bir aksiyon potansiyelini sınırsız büyütür; iletilen sinyal tek bir iyonun bütün aksonu geçmesidir. Düzeltme: Aynı koşullarda tipik aksiyon potansiyeli yenileyici bir olaydır; bilgi sıklık, zamanlama ve etkin hücre örüntüleriyle taşınabilir. İletim, yerel akımlar ve komşu bölgelerde yenilenmeyle gerçekleşir; iyonun baştan sona tek yolculuğu değildir.

Kendini kontrol et
Kendini kontrol et. Bölümü kendi cümlelerinle anlat. Sonra EG Campus bölümündeki soruları çöz, gerekçeni açıklamalarla karşılaştır. Kaynakça ve soru çözümleri bölüm sayfasında bulunur.

Kaynaklar:
https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology-2e/pages/12-2-nervous-tissue
https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology-2e/pages/12-5-communication-between-neurons
https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology-2e/pages/12-4-the-action-potential
https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology-2e/pages/3-1-the-cell-membrane